2022年9月19日，《Nature Communications》期刊在线发表中国科学院脑科学与智能技术卓越创新中心（神经科学研究所）顾勇研究组题为《猕猴纹外视觉皮层中光流信号对横滚旋转感知的因果贡献》的研究论文。该研究结合清醒猕猴电生理记录和微电流刺激神经操纵技术，为检验猕猴纹外视觉皮层中的横滚旋转信号与旋转感知觉之间的相关性提供了因果充分性的直接证据。  

　 “光流”是机体在环境中发生位移时，外界物体投射在视网膜上的一种放射状模式，可以被大脑用来推断自身状态的变化，在日常生活中的姿态控制、空间定向、定位导航中发挥重要的作用。光流也被广泛应用到现代社会的自动驾驶和无人机巡航中。对于光流的大脑基础，以往研究表明灵长类动物中的纹外视皮层，例如背侧内颞上区（MSTd）的神经元具有丰富的编码，并且其中的线性平移信号贡献于航向感知（Heading），但背侧内颞上区中还富含旋转信号，比如沿着视线方向轴旋转的横滚信号（Roll），甚至更高阶的混合信号更为常见，如螺旋（Spiral），这些信号是否直接参与光流空间感知尚未可知。 

　　图1. 猕猴光流感知的行为学任务范式 

　　a 三维空间中的横滚旋转（左）、平移航向（中）示意图，以及组合形成的空间坐标系（右）。 

　　b 四选项抉择范式中各事件流程图。每次试验都以猕猴盯住屏幕中央注视点开始，随后注视点周围对称地出现四个待选目标点（上、下、左、右），分别对应顺时针-逆时针旋转，和左-右航向的光流运动。

　　c 精细方向辨别任务（左图）和粗糙方向辨别任务（右）中光流模式示意图。

　　为了回答这个问题，顾勇研究组训练猕猴进行一个全新的四选项的抉择任务，该任务要求猕猴根据光流刺激辨别横滚旋转方向（顺时针还是逆时针），或水平面上的平移航向（向左还是向右）。在猕猴进行行为任务的同时，研究人员利用微电流刺激技术选择性地操纵背侧内颞上区中一小群神经元的活动，并观察此时猕猴对光流感知的判断。实验结果表明，人工操控MSTd的神经元活动不仅会显著地偏移猕猴对平移航向的感知，也会显著地偏移其对横滚旋转方向的感知，并且这种感知偏移往往与被操纵神经元的方向偏好性保持一致，也就是可以被神经元的编码特征所预测。此外，微电流刺激还同时会改变猕猴在横滚旋转与平移这两种光流模式间的选择。这些实验结果表明，尽管背侧内颞上区中的横滚旋转信号经常与平移航向信息混合，形成一个高阶的信号，但这些信号可以被下游脑区读取，根据任务需要负责产生旋转或平移航向的感知。因此，该工作不仅验证了灵长类动物纹外视皮层在光流空间感知中的因果贡献性，并为该脑区神经元信息的解码方式提供了解答。 

　　该研究由博士研究生李文灏、鲁健羽、朱子康在顾勇研究员的指导下完成。该工作获得了科技部、中国科学院、上海市科委的资助。 

　　图2. 微电流刺激背侧内颞上区偏转光流感知 

　　a 微电流刺激效果的例子。蓝色符号表示横滚旋转方向辨别任务，红色符号表示平移航向向辨别任务，橙色符号表示微电流刺激试验，发生了对光流感知的偏移。

　　b 微电流刺激诱导猕猴在四选项抉择任务中感知觉偏差的总体的结果，正号代表偏移方向与被操控神经元的编码特征一致，符合预期，负号代表相反，即“意外”情况。