2023年10月12日，Cell Reports期刊在线发表了标题为《Spatiotemporal dynamics of self-generated imagery reveal a reverse cortical hierarchy from cue-induced imagery》的研究论文，该研究由中国科学院脑科学与智能技术卓越创新中心（神经科学研究所）俞青研究组完成。研究人员利用脑电（EEG）和功能性核磁共振成像（fMRI）记录人类被试分别在自发生成想象和由外部线索诱发产生想象的大脑活动，揭示了二者的时空动态模式差异，填补了自发生成想象研究领域的空白并拓展了想象的层级理论。　

　　对自由意志（free will）神经机制的探索是神经科学研究中重要且困难的问题。而这一问题在想象研究领域尤为重要。想象是指在没有外部感觉输入时，脑海中自主产生感觉体验的过程。虽然想象与自由意志密切相关，但过往想象研究大多关注外部线索诱发想象产生的过程，鲜有研究真正关注想象信息在没有外部线索的情况下如何自发地产生。举例来说，在阅读小说时，人们根据所读到的文字在脑海中构建文字所描绘的画面，这是外部线索诱发的想象。而人们自行创作出一篇小说及相应的画面，就是自发生成的想象。 

　　为了探索这一问题，俞青组的研究人员设计了一种新型的图片关联的想象行为范式（图1A，图2A）。实验首先规定了想象时所有可能的刺激集合，在想象过程中，被试想象的所有刺激都在这个集合中选取。在自发生成的想象中，被试从固定刺激集中随机挑选一个想象；与此对照的是外部线索诱发的想象，被试想象与特定外部线索相关联的特定刺激。被试在想象结束时报告想象的内容以及生动程度。 

　　研究人员首先测量了被试在进行上述想象任务时的脑电活动，并使用逆向编码模型，分别在脑电电位以及 波段振荡信号中重构出想象内容的神经表征。研究人员发现，在两种实验条件下，电位和 波信号都编码想象的内容。有趣的是，这两种信号的想象内容表征强度在两项任务中有显著差异：首先，在电位信号中，自发生成的想象内容表征强于外部线索诱发的想象，而在 波中则相反（图1BC）。其次，电位信号的表征差异主要集中于中央的电极，而 波的表征差异主要集中于后脑的枕叶电极（图1BCE）。第三，中央电位的自发产生想象信号出现的时间早于后脑 波（图1D）。换言之，来自前部电极的电位信号反映了自发生成的想象过程，而来自后部电极的 振荡携带了与外部驱动处理相关的信息。电极空间布局以及信号产生时间的前后差异，表明自发生成与外部线索诱发的想象在信息处理中可能存在相反的层级结构。 

　　图1：A.脑电实验的任务设计。B.对脑电的电位信号使用逆向编码模型重构出的表征强度的时间进程（左侧）以及在0.6 – 1.7秒之间的平均朝向通道响应曲线（右侧）。第一行使用全脑电极分析的结果，第二行为使用中央电极分析的结果。0点为刺激出现时刻。C.与B相同，但使用的是时频分解后 波段的平均信号。D.互相关系数与信号时延曲线。第一行为B、C两图第一行中相同条件的互相关分析结果。第二行为B、C两图第二行中相同条件的互相关分析结果。E.对脑电电位（上）以及 波信号（下）的使用逆向编码模型的searchlight分析结果 

　　研究人员进一步利用fMRI的高空间分辨率比较自发生成和外部线索诱发想象的表征强度的空间分布情况，通过结合逆向编码模型与searchlight分析，重构出全脑想象信息表征强度的分布图（图2BC）。结果表明，与脑电实验类似，自发生成与外部线索诱发的想象表现出了重叠的皮层网络的参与。但重要的是，自发生成的想象在额叶皮层右上前额沟（sPCS）中有更强的神经表征，而在早期视觉皮层中则相反，即线索诱发的想象有更强的神经表征（图2D）。换言之，自发生成和外部线索诱发想象的相对表征强度也遵循从额叶到枕叶的反向层次结构。两个实验的结果共同表明，额叶皮层在生成和维持自发产生的想象中发挥着关键作用。 

　　图2：A.功能核磁共振实验的任务设计。B-D.对想象延迟期后期BOLD信号使用逆向编码模型的searchlight分析重构出全脑范围内想象内容表征强度。（B）外部线索诱发的想象（C）自发生成的想象（D）B和C图之差 

　　过往比较想象和感知的研究中，人们提出了相反层级理论，即想象可以看作是感知的逆过程，信号从高级脑区传送到低级感觉皮层，从而形成了想象体验（Li et al., 2023; The Journal of Neuroscience）。当前研究进一步揭示了感觉皮层和额叶皮层在编码不同信息源的想象信息时也同样存在相反的层级表征结构：额叶皮层在自发生成想象中发挥关键作用，而感觉皮层在外部线索诱发想象中发挥重要作用。该研究为拓展想象的神经机制理论提供了新的见解与实验证据，也对研究意识以及伴有想象异常的精神性疾病的神经机制有重要启发。 

　　俞青研究组的博士研究生胡益衡为该研究论文的第一作者，俞青研究员为该论文的通讯作者。该研究获得了科技部、基金委、中国科学院、上海市的资助。