近期，遗传进化与动物模型全国重点实验室（中国科学院昆明动物所和脑智卓越创新中心共建）姚永刚团队与刘赐融团队在线发表题为 “An anatomical and connectivity atlas of the tree shrew brain to bridge rodent and primate neuroanatomy” 的研究论文。相关成果发表在PLOS biology。

这项研究不仅为树鼩大脑拍摄了一套前所未有的“超高清写真”，还揭示了大脑进化中的两个重要规律：一是树鼩大脑并不是简单地处在“鼠到猴”的线性中间状态，而是呈现出不同脑区各自演化的“马赛克式”特征；二是尽管不同物种大脑外形差异巨大，大脑的三维几何形态仍会稳定约束其连接和功能组织的宏观排布。

图1｜树鼩大脑超高分辨率MRI图谱与跨物种脑组织比较。研究团队利用9.4T超高场磁共振成像技术，构建树鼩大脑结构与弥散MRI图谱，并对大脑皮层、小脑和海马等区域进行三维重建、分区和连接梯度分析。图中不同颜色表示不同脑区或连接梯度取值，用于展示树鼩脑结构的精细分区、小脑和海马的亚区特征，以及树鼩在啮齿类与灵长类之间呈现出的“马赛克式”脑进化特征。

为什么要给树鼩的大脑拍“高清写真”？

树鼩是一类体型小、行动灵活、与灵长类亲缘关系较近的非灵长类哺乳动物。在跨物种脑研究中，它既不同于常用的小鼠等啮齿类动物，又比猴类等灵长类动物更易饲养和繁殖，因此被认为是连接啮齿类与灵长类脑研究的重要桥梁动物。

过去，由于磁共振成像分辨率有限，科学家看树鼩大脑就像在看低清视频，许多精细结构难以分辨，尤其是厚度不足百微米的小脑叶片和海马亚区。为突破这一瓶颈，研究团队使用9.4T超高场磁共振成像技术，对11只成年树鼩离体脑进行高分辨率扫描，获得了体素分辨率达50 × 50 × 75 μm的结构像，并结合125 μm各向同性分辨率的弥散MRI数据，构建出目前最精细的树鼩三维全脑磁共振图谱。

这份图谱不只是“看得清”，还“标得细”。研究团队建立了树鼩大脑群体平均模板，划分了20个主要脑区，并进一步精细标注16个小脑分区和5个海马亚区，为未来开展跨个体、跨物种比较提供了标准参照。相关树鼩脑模板和图谱资源也已通过交互式数据库开放，方便研究者查看和使用。

发现一：大脑进化不是整机升级，而是“模块化改造”

如果把大脑进化想象成手机系统更新，人们很容易以为它会从“简单版本”整体升级到“复杂版本”。但树鼩脑图谱提示，真实的大脑进化更像拼图或马赛克：不同脑区会因为不同生存需求，以不同速度、不同方向发生改变。

最典型的是小脑。小脑与运动协调、姿态控制和感觉运动整合密切相关。研究发现，树鼩小脑相对体积显著扩张，其中一些小脑分区的体积和连接组织方式更接近灵长类。这可能与树鼩在复杂三维环境中运动、攀爬和导航所需的精细感觉运动控制有关。论文还显示，树鼩小脑的某些连接梯度与灵长类小脑的运动—非运动组织轴相似，提示其小脑网络具有明显的灵长类样特征。

与此相反，海马体呈现出另一种演化图景。海马体与记忆和空间导航密切相关，但树鼩海马的亚区比例更接近啮齿类，保留了相对保守的结构尺度。不过，这并不意味着海马“停留在过去”：研究同时发现，树鼩海马的连接梯度仍沿着背腹向纵向轴组织，而这一纵向组织方式在小鼠、灵长类等多个物种中都较为保守。

换句话说，树鼩大脑并不是简单的“半鼠半猴”。它的小脑表现出更强的灵长类样连接特征，海马则保留更多啮齿类样结构比例，大脑皮层则在形态指标上呈现过渡特征。这种“混搭风”说明，大脑进化不是所有区域一起匀速升级，而是不同神经系统在不同生态和进化压力下各自调整。

秘密二：大脑形状会约束内部网络的宏观排布

除了“马赛克式”进化，研究团队还发现了一个跨物种保守的组织规律——几何-梯度耦合，即大脑的三维几何形态与其连接网络的宏观梯度之间存在稳定对应关系。

这个概念可以用音乐厅来类比。不同音乐厅可能有不同外形：有的方正，有的呈穹顶，有的空间结构更复杂。声音在其中传播和共振的方式，不会完全随机，而会受到空间形状的明显约束。大脑也类似：脑组织的形状、边界和空间布局，会影响内部连接和功能组织的宏观变化方向。

为验证这一规律是否具有跨物种普遍性，研究团队比较了小鼠、树鼩、狨猴、猕猴和人类等五个物种的大脑数据。结果显示，虽然这些物种的大脑大小、折叠程度和外观形态差异巨大，但大脑几何特征与连接/功能梯度之间的空间对应关系在多个物种、多个脑区和多种成像数据中都保持稳定。论文进一步显示，连接梯度与几何本征模式之间存在显著耦合，并通过空间置换检验进行验证。

这意味着，大脑内部网络的宏观组织并不是随意铺开的。即便不同物种在进化中形成了差异很大的脑形态，它们仍可能共享一套由空间几何约束的基本组织原则。

这项研究有什么意义？

这项研究重新定义了树鼩在跨物种脑研究中的位置。树鼩不只是连接啮齿类与灵长类的比较对象，更是理解脑区差异化演化、连接网络组织原则和脑疾病模型转化价值的重要参照。

通过建立超高分辨率树鼩脑结构与连接图谱，研究团队为未来研究大脑如何从简单结构走向复杂组织提供了关键基准；同时，也为利用树鼩建立更精准的神经精神疾病动物模型、开展跨物种比较神经解剖学研究和探索大脑组织的普遍生物物理规律奠定了基础。

刘赐融研究员与姚永刚研究员联合指导的博士生朱晓嘉为该论文的第一作者，中国科学院昆明动物研究所姚永刚研究员和中国科学院脑科学与智能技术卓越创新中心刘赐融研究员为该论文的共同通讯作者。脑智卓越中心磁共振成像平台对项目提供重要支持。该项研究得到国家脑计划、国家自然科学基金、中国科学院以及云南省的资助。